Frequência de Estimulação das Unidades Motoras

12 Set

O sistema nervoso provoca alterações eletroquímicas de membrana, os impulsos nervosos, ou potenciais de ação, causados por variações de permeabilidade iônica das membranas (AIRES, 2008). Na fisiologia do músculo esquelético, o potencial de ação propagado via axônio até a placa motora é transformado em força muscular (ENOKA, 2000).

A quantidade de vezes por unidade de tempo que um motoneurônio dispara um impulso nervoso nas placas motoras das células inervadas por ele recebe o nome de frequência de estimulação (RIBEIRO, 2005).

Porém, uma série de eventos ocorre para que a força muscular seja gerada. O córtex cerebral representa o nível mais alto da hierarquia do controle motor, e é onde os movimentos voluntários são organizados (AIRES, 2008). Este centro superior transmite as informações até a medula espinal onde estão localizados os corpos celulares dos motoneurônios das unidades motoras (BADILLO; AYESTARÁN, 2001).

Uma unidade motora (UM) consiste de um motoneurônio alfa e das fibras musculares por ele inervadas. A membrana deste motoneurônio determina o padrão de descarga (frequência de disparo do motoneurônio) da UM e, então, da atividade muscular (KOMI, 2006). A figura 1 ilustra os componentes das UM´s:

Figura 1

Fisiologia da Contração Muscular e Frequência de Estimulação

Quando uma unidade motora é recrutada ou quando um potencial de ação é gerado no corpo celular do motoneurônio, alterando a polaridade da membrana, este se propaga sob o princípio do “tudo ou nada” através do axônio até a placa motora. Já na placa motora ocorre a liberação do neurotransmissor acetilcolina na sinapse. A união da acetilcolina com receptores específicos da fibra muscular despolariza a membrana desta fibra propagando o potencial de ação por esta membrana. Os túbulos transversos conduzem o potencial de ação até o interior da fibra fazendo com que haja a liberação do cálcio no sarcoplasma. O cálcio liberado do retículo sarcoplasmático fixa-se no complexo troponina-tropomiosina, ligados aos filamentos de actina. Isso elimina a inibição que impede a combinação de actina com a miosina. Com isso ocorre a formação das pontes cruzadas e a hidrólise da molécula de ATP da cabeça da miosina gerando a energia para que aconteça o deslizamento dos filamentos de actina e miosina, provocando a contração muscular e a produção de um determinado nível de força. A remoção do cálcio do sarcoplasma restaura a ação inibitória do complexo troponina-tropomiosina causando o relaxamento do músculo. A cessação de impulsos elétricos diminui a concentração de cálcio no sarcoplasma impedindo a formação de pontes cruzadas (BADILLO; AYESTARÁN, 2001, McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).

Frequências de estimulação menores fazem com que a concentração de cálcio no sarcoplasma não seja tão grande, o que influencia no nível de produção de força da unidade motora, que neste caso, não atinje o seu máximo. Com um aumento na frequência de estimulação, a concentração de cálcio e a força aumentam progressivamente, isto porque os sítios de ligação do cálcio da Troponina C (proteína ligadora do cálcio) estão ocupados, sendo que, a força contrátil é determinada pela quantidade de cálcio ligada à Troponina C e não somente pela concentração de cálcio no sarcoplasma (ASTRAND; RODAHL; DAHL; STROMME, 2006). A figura 2 ilustra os principais eventos na contração e no relaxamento do músculo:

Figura 2

Figura 2 – Vista Esquemática dos nove principais eventos na contração e no relaxamento do músculo. Fonte: McARDLE; KATCH; KATCH, 2011, p. 381

Frequência de Estimulação e Desempenho da Força Muscular

A força ou tensão muscular produzida nas fibras por um impulso nervoso isolado ou potencial de ação isolado de um motoneurônio é sempre a mesma. Porém o sistema nervoso central pode enviar impulsos nervosos a uma unidade motora em diferentes frequências. O aumento da frequência de estimulação (impulsos nervosos) é acompanhado de um aumento da força muscular produzida até um limite máximo, apesar de continuar havendo aumento da frequência de estimulação (BADILLO; AYESTARÁN, 2001). As figuras 3 e 4 ilustram bem estas respostas:

Figura 3

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Figura 3 – Relação entre Frequência de Impulso Nervoso (em Hz) e tensão (em % da força máxima) desenvolvida pelas fibras musculares inervadas por um nervo motor. Fonte: BADILLO; AYESTARÁN, 2001, p.77

Figura 4

Figura 4 – Efeito de 1) (acima à esquerda e abaixo à direita) um impulso nervoso isolado na tensão ou força desenvolvida pelas fibras musculares inervadas por este nervo motor; 2) (abaixo nas duas figuras centrais) quando vários impulsos sucessivos são enviados, a tensão ou força desenvolvida é proporcional à frequência de impulso até chegar a 3) (acima e abaixo à direita) uma frequência a partir da qual a tensão não aumenta mais. Fonte: (Adaptada de Sale, 1992)1 apud BADILLO; AYESTARÁN, 2001, p.76

FLECK & KRAEMER (2006) denominaram “somação em onda” impulsos com alta frequência capazes de atingir a força máxima de uma unidade motora. Essa somação completa é chamada de tetania. O grau de soma dos abalos depende da frequência em que os potenciais de ação disparam (ENOKA, 2000). As fibras musculares são ativadas por uma série de impulsos elétricos transmitidos pelo neurônio. Aumentar frequência com a qual esses impulsos são enviados pelo neurônio é o mecanismo pelo qual uma única unidade motora pode aumentar a força que ela produz (KRAEMER; HAKKINEN, 2004).

Existem duas formas para modular o aumento da produção da força muscular: aumentar o recrutamento de unidades motoras e aumentar a frequência de estimulação (KOMI, 2006).

A frequência de estimulação de uma unidade motora pode impactar na geração de força das fibras musculares de duas formas:

1- Aumentar a frequência de impulsos melhora a magnitude de força gerada durante a contração. É estimado que a força de contração pode aumentar de 300-1500% quando a frequência de estimulação da unidade motora é aumentada da sua frequência mínima para a sua frequência máxima (CORMIE, 2011).

2- A frequência de estimulação da unidade motora influencia na taxa de produção de força – força explosiva (CORMIE, 2011).

O aumento da frequência de estimulação é acompanhado de um aumento proporcional na produção de força. Pequenos aumentos na frequência de estimulação na faixa compreendida entre 0 e 50Hz (cinquenta impulsos por segundo) fazem com que haja um significativo aumento da força máxima. Porém, quando ocorrem aumentos na frequência de estimulação acima de 50Hz, a força máxima não aumenta mais (BADILLO; AYESTARÁN, 2001).

Apesar de ser proporcional, o aumento da força devido ao aumento da frequência dos potenciais de ação não é linear. Por exemplo, o aumento da força devido ao aumento da frequência dos potenciais de ação de 5 para 10Hz não é o mesmo que ocorre devido ao aumento da frequência de 20 para 25Hz, embora haja uma diferença de 5Hz em cada caso. Entretanto, 2Gydikov e Kosarov (1974, apud ENOKA, 2000) lembra que existe uma classificação das unidades motoras em tônicas e fásicas, tendo como critério de diferenciação as características da frequência de estimulação. Para as unidades motoras tônicas a relação força X frequência pode ser descrita como uma rampa e um platô; a frequência de estimulação aumenta à medida que a força muscular aumenta em baixos níveis, mas com altas forças a frequência de estimulação permanece constante. Já para as unidades motoras fásicas ocorre um aumento da frequência de estimulação em toda a extensão das forças musculares (relação linear). As unidades motoras tônicas geram potenciais de ação menores, são recrutadas em forças mais baixas e são menos fatigáveis. As unidades motoras fásicas parecem ser importantes em condições dinâmicas e contribuem mais para a força muscular do que as unidades tônicas. Não se sabe, entretanto, como essa classificação tônica-fásica relaciona-se com o esquema FF – FR – S. (ENOKA, 2000). A figura 5 ilustra as características de cada uma delas:

Figura 5

Figura 5 – A relação entre a força muscular (% máxima) e a velocidade do potencial de ação de unidades motoras para um músculo mantido em comprimento constante: (a) rampa e platô; (b) relação linear. Fonte: ENOKA, 2000, p 190 – Nota. Extraído de “Some Features of Different Motor Unit in Human Biceps Brachii”, por A. Gydikov e D. Kosarov, 1974, Pflugers Archiv, 347, p. 79. Copyright 1974, por Springer-Verlag, Inc. Adaptado com Permissão

Velocidade de Produção de Força

Métodos de treinamento de força que visam aumentar a frequência de estimulação acima de 50 Hz objetivando o aumento da força máxima não são os mais adequados. Porém, o treinamento de força que visa o aumento da frequência de estimulação acima de 50Hz objetivando uma melhora no desempenho da força explosiva pode ser importante para atletas de algumas modalidades esportivas. Na figura 6 são demonstradas duas situações com frequências de estimulação de 100Hz e de 50Hz. A força máxima alcançada nos dois casos é a mesma. Porém, segundo Sale (1992, apud BADILLO; AYESTARÁN, 2001) o tempo para que essa força máxima seja alcançada é menor na situação onde a frequência de estimulação é maior (100Hz) do que na situação onde a frequência de estimulação é mais baixa (50Hz).

Figura 6

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Figura 6 – Efeito da estimulação no nervo motor em grande frequência (100Hz) na velocidade de produção de força das fibras inervadas por este nervo. Observa-se que, em frequências elevadas (100 Hz) de impulso nervoso, um nível determinado de força é produzido mais rapidamente do que em frequências baixas (50 Hz). No entanto, a forçamáxima alcançada é a mesma. Fonte: (Adaptada de Sale, 1992) apud BADILLO; AYESTARÁN, 2001, p.78

O aumento da frequência de disparo das unidades motoras tem sido proposto como possível mecanismo responsável pelo aumento da taxa de produção de força (KOMI, 2006).

Nos músculos não treinados, a frequência de disparo das unidades motoras provavelmente não alcança o nível ótimo de modo a controlar o músculo em sua taxa máxima de produção de tensão (KOMI, 2006).

Padrão de Disparo

O Padrão de disparo refere-se à relação no tempo entre um potencial de ação e outros potenciais de ação gerados pela mesma ou por outras unidades motoras. Há ao menos três efeitos proeminentes do padrão de disparo: estratégia muscular, duplo disparo e sincronia das unidades motoras (ENOKA, 2000).

A estratégia muscular refere-se à mudança no disparo das unidades motoras que ocorre em condições de fadiga. Com a sustentação de uma contração em fadiga, ocorre um declínio na frequência de estimulação (ENOKA, 2000).

O duplo disparo é outro padrão de disparo caracterizado quando ocorrem dois potenciais de ação em uma única unidade motora em cerca de 10ms. Unidades motoras humanas tipicamente disparam numa extensão de 7 a 35Hz, o que significa intervalos de cerca de 30 a 140ms entre os potenciais de ação consecutivos. Quando uma unidade motora é eletricamente estimulada a cerca de 12Hz (intervalo de 82ms) e depois um duplo disparo (intervalo de 10ms) é interposto no trem de estímulos, há um substancial aumento na força (ENOKA, 2000). Entretanto, o duplo disparo não ocorre frequentemente em unidades motoras humanas em movimentos voluntários. Todavia, pesquisadores descobriram que duplos disparos podem variar entre os músculos e dependem dos detalhes da tarefa, tais como se as contrações são concêntricas ou excêntricas (ENOKA, 2000).

A sincronia das unidades motoras refere-se à relação temporal dos potenciais de ação entre as unidades motoras (ENOKA, 2000).

A ativação inicial da unidade motora, os duplos disparos extras e o aumento da frequência máxima de disparo contribuem para o aumento da velocidade da contração voluntária muscular após treinamento dinâmico (KOMI, 2006).

 

CONSIDERAÇÕES FINAIS

A frequência de estimulação é um dos mecanismos neuromusculares que podem auxiliar no aprimoramento da força muscular. A frequência de estimulação pode aumentar a força de uma unidade motora quando ocorre a somação dos abalos até a tetania. Além disso, a velocidade para alcançar a força máxima de uma unidade motora pode ser aumentada devido ao aumento da frequência de estimulação,sendo assim, um mecanismo importante para a melhora da força explosiva.

REFERÊNCIAS

AIRES, M,M. Fisiologia. 3ª. Edição. Guanabara Koogan, 2008. 1232p.

ASTRAND, P.; RODAHL, K.; DAHL, H. A.; STROMME, S. B. Tratado de Fisiologia do Trabalho: Bases Fisiológicas do Exercício. 4ª. Edição. Porto Alegre: Artmed, 2006. 560 p.

BADILLO, J,J,G. & AYESTARÁN, E,G. Fundamentos do Treinamento de Força – Aplicação ao Alto Rendimento Desportivo. 2ª.Edição. Porto Alegre: Artmed, 2001. 284p.

CORMIE, P.; McGUIGAN, M, R.; NEWTON, R, U. Developing Maximal Neuromuscular Power. Sports Med. Joondalup, v. 41, n. 1, 17-38, 2011.

ENOKA, R.M. Bases Neuromecânicas da Cinesiologia. 2ª. Edição. Barueri: Manole, 2000. 450p.

FLECK, S,J. & KRAEMER, W,J. Fundamentos do Treinamento de Força Muscular. 3ª. Edição. Porto Alegre: Artmed, 2006. 375p.

GYDIKOV, A., & KOSAROV, D. Some features of different motor units in human biceps brachii. Pflugers Archiv, 347, 75-78, 1974.

KOMI, P,V. Força e Potência no Esporte. 2ª. Edição. Porto Alegre: Artmed, 2006. 536p.

KRAEMER, W,J.; HAKKINEN, K. Treinamento de Força para o Esporte. 1ª. Edição. Porto Alegre: Artmed, 2004. 192p

McARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do Exercício: Energia, Nutrição e Desempenho Humano. 6ª. Edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. 1061 p.

RIBEIRO, J. R. C. Modelo Didático para a Prescrição e Controle das Atividades. 1ª. Edição. Belo Horizonte: Casa da Educação Física, 2005. 226p.

SALE, D. G.: Neural Adaptation to Strength Training. In: Strength and Power in Sport. Edited by P. Komi. Blackwell Scientific Publication, London, 249-266, 1992.

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